Onicóforos: ¿El eslabón perdido es un gusano de gomita?

Adentrándonos en el universo de los onicóforos

Los onicóforos o gusanos aterciopelados (aunque yo creo que parecen más bien de gomita) conforman un peculiar grupo - Filo Onychophora (onychos) uña y (phorōs) portador - de invertebrados cuyo registro fósil data desde hace más de 500 millones de años. El naturalista Lansdown Guilding fue el primero en realizar la descripción de un onicóforo, quién pensó que eran moluscos cuando los descubrió en 1826, clasificándolos como Malacopodos (moluscos con patas). Y fue en 1911 que el costarricense Cladomiro Picado se cautivó con el hallazgo de onicóforos arborícolas.

La historia de vida de los onicóforos es sumamente interesante y aún en la actualidad sigue rebosante de incógnitas. ¡Su plan corporal en el medio terrestre se ha mantenido durante millones de años! Sin embargo a diferencia de sus representantes actuales, se considera que sus antepasados eran marinos. Su registro fósil pertenece al periodo Precámbrico y Cámbrico y se ha encontrado en lo que ahora es China, Canadá, Alemania, Estados Unidos y Francia. Su principal representante fósil es el emblemático Hallucigenia, el cual se interpretó al revés durante mucho tiempo (con las "patas" ubicadas hacia arriba). No obstante, el registro más antiguo conocido es Xenusion auerswaldae perteneciente al periodo Precámbrico, encontrado en un glaciar de Alemania (Pompeckj, 1927) (Véanse en las figuras de abajo). Se considera que fueron los primeros animales en caminar.

* Categorizar a Xenusion auerswaldae implica un caos filogenético, por lo que puede encontrarse en literatura como lobopodiano, artrópodo emparentado a onicóforos, o un integrante de este grupo

Entonces ¿cómo está eso de que eran marinos y luego terrestres?

Los onicóforos habitaban los océanos hace más de 500 millones de años durante el Periodo Cámbrico, cuando la fauna existente casi se resumía a trilobites, artrópodos y cantidades considerables de esponjas, de las cuales presuntamente se alimentaban.

Un paso evolutivo tan grande cómo es salir del medio acuático para conquistar el medio terrestre conlleva considerables cambios. Entre ellos se encuentra la reducción de las espinas (muy desarrolladas en el caso del género Hallucigenia) las cuales fungían de armamento contra los depredadores, así como la reducción de las patas, sistema bucal y escudos (en el caso de Xenusion, y desaparecidas por completo en Ayisheaia). Aun así, no todo fue reducción: se desarrollaron papilas táctiles (lo que les da el aspecto de aterciopelados) ya evidentes en el género Onichodyctyon. No se puede determinar con certeza cuál género representa el eslabón de este cambio de hábitat, pero se sugiere a la especie extinta Helenodora inopinata (hace 300 ma, perteneciente al Carbonífero) debido a su semejanza con onicóforos actuales. Debido al registro fósil, se ha hipotetizado que la reducción de placas y espinas posiblemente se relacione a que comenzaron a habitar pequeñas cuevas y túneles en los fondos, por lo que esas características les representaron más bien una desventaja. Además, cambiaron sus modos reproductivos: surgió la fertilización interna conllevando interesantes adaptaciones fisiológicas.

Por fin en tierra

Actualmente se reconocen aproximadamente 180 especies (este número varía en la literatura por los constantes descubrimientos de especies y cambios en la taxonomía) pertenecientes a dos familias distribuidas por las regiones tropicales del mundo y algunas zonas templadas del Hemisferio Sur: Peripatopsidae (Chile, África del Sur, Australia) y Peripaptidae (México, Centroamérica, Sudamérica, Antillas, África Ecuatorial Occidental, Sureste de Asia). De La Fuente (1994) evidenció cómo cada familia posee una distribución geográfica sobre restos gondwánicos, volviéndolos (para variar) un caso biogeográfico fascinante para las hipótesis de la deriva continental. Este tema es tan complejo que se requerirá otro artículo destinado solo a su historia de vida y registro fósil (prometo que será más ameno de leer de lo que suena).

Conquistaron exitosamente el medio terrestre, pero aún requieren habitar sitios húmedos: entre la hojarasca, selvas tropicales lluviosas, madera en descomposición, cerca de cauces de agua ¿Por qué? El sistema respiratorio de los onicóforos se basa en tráqueas conectadas a orificios respiratorios (hasta 1500) presentes en el tegumento. Sin embargo, a diferencia de los orificios de otros artrópodos estos no pueden cerrarse, lo que los vuelve altamente vulnerables a la desecación. Durante nevadas, temperaturas bajas o sequías se vuelven inactivos, permaneciendo en refugios o galerías.

Pueden habitar bosques primarios y secundarios, sitios agroforestales e incluso jardines urbanos. Sus actividades tienen preferencia durante la noche y pueden cambiar de madriguera en 30 horas.

Fósil de Hallucigenia sparsa encontrado en Canadá (Créditos a Martin Smith)

Reconstrucción de Hallucigenia sparsa (Créditos a Danielle Default)

Xenusion auerswaldae. "Lobopodio" marino del Cámbrico temprano. Encontrado en el sureste de Suecia (Créditos a Danilo Wolf y Sophie Kretschmer (2015))

¿Cómo son?

Poseen cuerpo de gusano (vermiforme), midiéndo hasta 15 centímetros. Presentan un par de antenas anilladas y la boca (ubicada ventralmente) está flanqueada por un par de mandíbulas que tienen forma de uña y un par de papilas orales. En la zona cefálica también presentan un par de apéndices asociados a la boca que portan glándulas de visco; responsables de una de las características más emblemáticas de los onicóforos: su inusual método de caza (ya entraremos en detalle).

Aunque su cuerpo se encuentra segmentado, no presenta metámeros (secciones) visibles. Cada segmento porta un par de patas no articuladas llamadas lobópodos (u oncópodos, dependiendo la literatura) las cuales varían en número (desde 14 a 43) dependiendo de la especie e incluso el sexo. Estas no están articuladas y poseen un par de uñas terminales, contienen músculos extrínsecos y están llenas de fluido (hemocelómico). Cada lobópodo presenta de tres a seis almohadillas rastreras que son utilizadas como apoyo al caminar y pueden tener estructuras con fines excretores denominadas tubérculos nefridiales. La superficie corporal se encuentra cubierta de pequeñas protuberancias distribuidas en anillos que rodean las patas y el tronco, cubriéndose con escamas pequeñitas. Sus colores varían principalmente en gamas de verde, azul, anaranjado y negro, con un aspecto iridiscente o aterciopelado.

Cubillos, Díaz y Guerrero (2015). Oliveira et al. (2012)

Al mal ataca con su telaraña ♬

Bueeeno, no es una telaraña (de hecho los arácnidos pertenecen a otro gran grupo), pero sí un método de caza único: secretan una sustancia pegajosa que sale disparada a chorro desde ambos apéndices orales y es procedida de glándulas mucosas, desembocando al final de sus papilas orales. Estos disparos alcanzan más de medio metro de distancia y suelen moverse hacia ambos lados para ampliar su superficie.

La secreción es endurecida casi inmediatamente, envolviendo e inmovilizando a la presa en una red. Finalmente, con sus secreciones salivales y mandíbulas, perforan el cuerpo de la presa para alimentarse. Esta red pegajosa también les sirve para defenderse de los depredadores (reptiles, serpientes, aves). Se sabe que en un ataque, pueden perder hasta el 7.4% de su peso corporal, representando un alto gasto energético. Entre su menú de víctimas se encuentran invertebrados de tamaño pequeño: caracoles, insectos, arañas, lombrices y gusanos. Según algunos autores, pueden realizar canibalismo.

¿También son únicos en cuanto a su reproducción?

¿Hay algo en lo que los onicóforos no sean únicos y diferentes? En cuanto a su reproducción, no existe ningún cortejo (o sea, ni un besito). El macho se limita a subirse en la hembra y le coloca sus espermatóforos (una masa que contiene espermatozoides) en el dorso. Algo interesante del asunto es que la fecundación sucede a través de la piel: los espermatóforos utilizan fagocitos (células que ayudan a capturar y digerir partículas alimenticias) y de esta manera logran disolver pequeños fragmentos de la piel de la hembra, donde transitarán los espermatozoides. Estos realizarán un viaje a través de los líquidos internos en búsqueda de los reservorios seminales. Hasta donde se sabe, las hembras presentan un solo evento de apareamiento en su vida, conservando (pa' siempre) los gametos masculinos recibidos. Por esto, en el caso de especies vivíparas pueden encontrarse en los úteros embriones en distintos estadios de desarrollo, ya que a partir de la fecundación, la reproducción sucede continuamente. La gestación puede durar hasta 15 meses.

En algunas especies se ha observado dimorfismo sexual, presentando las hembras un mayor tamaño.

¿O sea que también hay especies ovíparas? Sí, esto se pone cada vez más raro

Se sabe que los onicóforos eran originalmente ovíparos, cuando habitaban los océanos del Cámbrico. Sin embargo, este grupo ha pasado por cinco modos reproductivos descritos a través de millones de años, ¡hasta llegar a una placenta similar a la de los mamíferos!

Monge-Najerá (1995) describe cada uno de ellos:

1. Oviparismo con yema abundante y cáscara gruesa.

2. El huevo se desarrolla dentro de la madre y lo expulsa ya que va a eclosionar

3. El embrión presenta características de oviparidad, pero recibe nutrientes extras

4. El huevo se queda dentro de la madre pero la cáscara se vuelve más delgada, facilitando la llegada de alimento y nutrientes

5. Viviparismo total. En lugar del huevo se forma una placenta, esta alimenta al embrión

La nutrición del embrión directamente de la madre ha resultado tan ventajosa que ha evolucionado al menos 140 veces en invertebrados. Sin embargo, estudios de ADN han sugerido que algunos organismos (géneros Ooperipatus y Symperipatus) han vuelto a poner huevos. Por supuesto esto ha generado varias hipótesis, relacionadas con las condiciones climáticas adversas y el gran esfuerzo energético que conlleva la reproducción vivípara.

Pero... ¡no solo eso! * redoble de tambores * También se ha registrado que la especie Epiperipatus imthurni se reproduce a través de partenogénesis (este es un tipo de reproducción basado únicamente en células femeninas no fecundadas, es decir que no se requieren machos). Además, las hembras de diferentes especies pueden realizar diapausa, lo cual implica la postergación del desarrollo de los embriones si las condiciones ambientales no son adecuadas (en este caso, se ha registrado si la precipitación no alcanza los 200 cm por año).

Su ubicación en el complejo árbol de la vida y más nombres extraños en latín ¿Primos? ¿Primos hermanos? ¿Primos lejanos? Insertae sedis!!????

Como siempre, resulta complejo realizar inferencias acerca de la filogenia de una especie o clado, ya que son involucrados factores morfológicos, moleculares, biogeográficos, genéticos, entre otros. Esto es más complicado con los onicóforos ya que es un grupo escasamente estudiado debido a sus bajas densidades poblacionales y avistamientos inusuales. Sin embargo, es de importancia procurar esclarecer su historia de vida ya que son considerados un eslabón crucial en la evolución de los invertebrados, principalmente artrópodos; el grupo de animales más exitosos de la Tierra.

Taxonómicamente, el filo Onychophora se encuentra agrupado junto a los tardígrados (Filo Tardigrada, ositos de agua, los indestructibles) y los artrópodos (Filo Arthropoda, donde están los arácnidos, insectos, crustáceos) en un gran clado llamado Panarthropoda. Sin embargo, la integración de los onicóforos a este grupo se ha visto como una clasificación artificial desesperada debido a la dificultad que implica rastrear su parentesco: estos aparentemente simples gusanos de gomita han generado múltiples hipótesis y disputas (sí, les juro que hay personas que no pueden dormir por las noches por preguntarse esas cosas)

Los onicóforos comparten características morfológicas con los anélidos (gusanos) pero aún más con los artrópodos, aunque... tal vez no lo suficiente. A menudo se han considerado el ancestro en común que dio origen a Annelida y Arthropoda, un grupo hermano de estos o uno originado de manera independiente, pero con características compartidas.

¿Deberíamos de creer que están relacionados con los artrópodos? Bueno, muchas hipótesis lo sugieren. Sin embargo, a menudo se han considerado también falsos artrópodos o artrópodos primitivos (por su proceso de "artropodización" incompleto). Entre las características más significativas compartidas por ambos grupos son sus apéndices modificados en mandíbulas, además que la superficie de su cuerpo está cubierta por una cutícula de quitina y es sometida a ecdisis (procesos de muda). Esta característica puede parecer simple, pero representa un paso evolutivo sumamente complejo (que seguro veremos después más detalladamente). La cutícula de los onicóforos es flexible, fina, permeable al agua y gases, además de no encontrarse dividida en placas articuladas y tampoco esclerotizada (no funge como exoesqueleto). Este último punto resulta bastante interesante y controversial considerando que el exoesqueleto esclerotizado se ha utilizado en artrópodos desde el Cámbrico hace 550 millones de años, a partir de que los organismos usaran la enzima anhidrasa carbónica. Esto me hace pensar en la hipótesis que considera que el filo Arthropoda erróneamente integra grandes grupos que realmente se han diversificado en líneas distintas, pero bien emparentadas (pero esa es otra historia, y deberá ser contada en otra ocasión).

Entre otras pequeñas características que comparten, se encuentra la secreción de una membrana (peritrófica) por células intestinales durante la digestión (presentada en insectos y crustáceos): esta rodea el alimento creando un espacio entre la membrana y la pared intestinal. También presentan un sistema circulatorio muy similar: un corazón tubular abierto por los dos extremos con un par de aberturas en cada segmento, proyectando la sangre hacia adelante dentro del homocele (la cavidad corporal) general. Su sangre es incolora pero se han encontrado un par de especies con la proteína hemocianina (da coloración azul y la presentan los insectos). Tanto el sistema circulatorio, musculatura y desarrollo embrionario resulta muy similar al de los miriápodos (ciempiés y milpiés, que son artrópodos), además de la presencia de sacos eversibles en las patas (con posible función de toma de humedad), similar a los sacos coxales de los mismos.

¿Y su semejanza con los anélidos? Su pared corporal es muy similar a la de los gusanos: bajo la cutícula presentan una sola capa de epidermis y tres capas de fibras musculares lisas. Sin embargo, sus patas difieren de las patas de los anélidos (parapodios) ya que se encuentran más ventralmente y presentan un par de uñas. Por otro lado, el sistema nervioso, digestivo y excretor de los onicóforos resulta muy elemental en comparación a los artrópodos, asemejándose más a la anatomía interna de los gusanos.Como era de esperar, para entender las especies que coexisten con nosotros en esta era geológica, necesitemos voltear al pasado. Recordemos el fósil de Hallucigenia, el cual poseía partes bucales relativamente complejas, las cuales fueron reduciéndose con el tiempo. Este coincide con los organismos pertenecientes al grupo Cycloneuralia (un grupo donde se encuentran los priapúlidos y nemátodos, animalillos preciosos con forma de gusano que también mudan). Esto ayuda a sustentar un poco más la relación de este grupo con los panartrópodos, sugiriendo un ancestro en común para ambos. Esta idea se había propuesto debido a análisis moleculares, pero así es corroborada con morfología.

En fin. Podríamos escribir infinitamente (bueno, no tanto) de las hipótesis, controversias y distintas posibilidades acerca del origen evolutivo de los onicóforos así como las relaciones filogenéticas que mantienen con los otros grupos. Comprender mejor su historia de vida resulta fundamental para entender el surgimiento de los artrópodos: el grupo más numeroso y diverso de los animales.

Desde sus restringidas poblaciones, bajas densidades poblacionales y microhábitats específicos, los onicóforos han acompañado todas las eras de la Tierra desde la explosión Cámbrica: han sobrevivido extinciones, cambios en la tectónica de placas, grandes depredadores y condiciones adversas. Resulta increíble que un grupo tan particular en cuanto a su biología, ecología y origen evolutivo aún permanezca tan desconocido.

¿Hay algo más que te gustaría saber de los onicóforos?

Gracias por leer, ¡Escríbeme tu opinión!

Abrazos con aletas de Carcharhinus longimanus

Fernanda Raygoza

Literatura consultada

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