¿Hienas trans? La insólita vida sexual de la hiena manchada (Crocuta crocuta)

La reproducción y el desarrollo animal son algunos de los aspectos más interesantes de estudio zoológico. Uno de los casos más espectaculares e insólitos de este reino es la anatomía y fisiología reproductiva de la hiena manchada Crocuta crocuta, la cual ha despertado interés desde tiempos inmemoriales conllevando así una gama de interesantes historias e hipótesis a través del tiempo. Desde la antigüedad se ha relacionado a esta especie con cambios alternados de sexo e incluso hasta el siglo pasado, con hermafroditismo.

Antes que nada, ¿Quiénes son? ¿Dónde están ubicadas las hienas en el árbol de la vida?

Las hienas son demasiado fabulosas para brincarnos directamente a su reproducción, así que para mayor diversión primero hablaremos un poco de su historia de vida: La familia de las hienas (Hyaenidae) se encuentra en el grupo de los Carnivoros y está conformada por cuatro especies distribuidas en África y Asia: hiena rayada (Hyaena hyaena), hiena parda (Hyaena brunnea), hiena manchada (Crocuta crocuta) y hiena proteles o lobo de tierra (Proteles cristata). Sin embargo, el dato más increíble *redoble de tambores* es que están más emparentadas con los gatos que con los perros! whaaaat? Sí! Bueno, no forman parte del grupo de los felinos de manera directa, pero sí están muy relacionados: esta clasificación se determinó a partir de un análisis de patrones de cromosomas (cariotípico) realizado en 1968.

En un idioma más ñoño, la familia de los felinos (Felidae) es grupo hermano de la familia de las hienas (Hyaenidae), que conforman a su vez el grupo de Feliformia junto a otros grupos como las civetas (Viverridae) y mangostas (Herpestidae). ¿Cuál es la principal característica de este gran grupo? Unas cápsulas óseas que encierran el oído denominadas bullas auditivas. Los caniformes también las presentan, pero los feliformes se diferencían porque sus cápsulas están unidas por dos huesos.

Las hienas se separaron de su grupo hermano hace aproximadamente 29 millones de años (ma) en el Oligoceno medio.

Izq a der. Crocuta crocuta, Parahyaena brunnea, Hyaena hyaena, Proteles cristata

Distribución de las cuatro especies (Holekamp y Kolowski, 2009)

Aunque en la actualidad solo existen cuatro, el registro fósil de hiénidos va hasta más de 60 especies validadas distribuidas no solo en África y Eurasia sino incluso en Norteamérica! Su mayor diversidad ecológica y morfológica perteneció al Mioceno tardío alrededor de 12-6 ma y disminuyó a finales de esta época, surgiendo a su vez las especies actuales. ¿Qué cambios tuvieron a lo largo de todo este tiempo? Bueno, estudios de morfología cerebral en hienas extintas (Pliocrocuta perrieri, Crocuta spelae y Crocuta ultima) han detectado un menor desarrollo en los lóbulos frontales que en las hienas actuales, sugiriendo que su cerebro fue evolucionando hacia una complejidad mayor y tamaño a lo largo del Mioceno, llevando consigo un incremento en la complejidad social. Actualmente, el cerebro del lobo de tierra (Proteles) resulta el más similar a las hienas extintas (a lo que se le denomina plesimorfia, el estado primitivo de un caracter).

Se sugiere que las especies actuales se originaron en África y sus antepasados llegaron desde Eurasia a través del puente terrestre de Gomphotherium que ahora es Arabia Saudita. Pero esa es otra historia, y deberá ser contada en otra ocasión.

Contrario a lo que se cree, las hienas no son del todo carroñeras. La hiena manchada es un depredador activo que incluso presenta mayor tasa de éxito que los leones, mientras que el lobo de tierra es insectívoro y se alimenta principalmente de termitas (sí, leíste bien).

¿Y qué hay acerca de la "risa" que tanto las caracteriza? Estas llamadas realmente son emitidas únicamente por la especie Crocuta crocuta, usadas principalmente por los distintos clanes con fines de comunicación; ya que estos presentan jerarquías complejas conformadas hasta por 90 miembros. Tienen un amplio rango - hasta 14 tipos - de vocalizaciones, y se sabe que cada integrante tiene uno distintivo y característico desde el nacimiento. Los sonidos que emiten pueden viajar hasta 5 km y difieren en tono y volumen dependiendo del individuo y circunstancias en la que se encuentren.

Presentando a la hiena manchada (Crocuta crocuta)

Crocuta crocuta apareció por primera vez en el registro fósil hace menos de 1 millón de años. Es la única especie viviente de su género, además de la más grande de los hiénidos alcanzando una longitud de hasta 160 cm y 85 kg. Aunque la diferencia varía, se sabe que en general las hembras son hasta 10% más grandes que los machos.

Cómo leímos arriba, además de ser carroñeras también son depredadoras activas y se alimentan de todo lo que pueden. Les favorece una excelente visión nocturna, y entre su plétora de habilidades de caza se encuentra también el ahogamiento de sus presas. Pueden escuchar a sus presas hasta una distancia de 4.3 km y oler cadáveres hasta 3 km.

Su alimentación depende del área y la disponibilidad de presas: su menú consiste principalmente en ungulados grandes - mamíferos que se apoyan con el extremo de los dedos y normalmente presentan pezuñita -, pero pueden cazar otros mamíferos pequeños, reptiles, frutas y termitas. Incluso pueden practicar canibalismo si no hay presas disponibles. No se ven en la necesidad de masticar a sus presas como otros carnívoros debido a que sus estómagos digieren los cadáveres de manera más eficiente.

Ahora sí... ¿dijiste hienas trans?

Cómo hemos notado la hiena manchada C. crocuta ha sido única y diferente entre sus hermanas, y su biología reproductiva no es una excepción. Las hembras de esta especie presentan la anatomía sexual más masculinizada de cualquier otro mamífero existente: un clítoris peniforme eréctil a través del cual orinan, copulan y dan a luz (ouch), además de presentar un pseudoescroto formado por la fusión de los labios genitales, con disposición y grosor similar al de los machos pero obviamente sin testículos.

Es importante aclarar que los individuos nunca cambian de sexo y tampoco son hermafroditas, simplemente son las propias estructuras femeninas modificadas. Así que tal vez decirles trans no fue muy correcto que digamos, lol.

Cunha et al. 2014

Como las hembras que son, sí presentan genitales internos como ovarios, oviductos y trompas fusionadas en un cuerpo uterino común. Sin embargo aquí interviene otra característica muy poco usual: el cuello uterino se fusiona con la vagina, ya que esta se encuentra ubicada internamente dentro de la cavidad pélvica-abdominal, sin ninguna abertura externa.

Comparación de caracteres sexuales en hembras (A, B) y macho (C) Cunha et al. 2014

Como tengo la certeza que no podrán dormir si no les aclaro más acerca de este clítoris peniforme, aquí van más detalles: La uretra se une al tracto reproductivo para formar un seno urogenital que continúa en un canal central atravesando el clítoris. Traducción: el hecho de que estos canales converjan a través de esta estructura permite que puedan hacer pis y copular por ahí. Existen algunas hembras de mamíferos que pueden orinar por el clítoris como los lémures o topos, pero estos no copulan por este canal ni tampoco dan a luz.

Otras especies como las hembras de elefante presentan este canal alargado y un clítoris bien desarrollado, sin embargo lo que caracteriza maaaás a las hienas es que presentan tejido eréctil. Cómo era de esperarse, la cópula no es fácil en esta especie por lo que músculos clitorianos lo guían hacia atrás para facilitar la intromisión del pene del macho.

Algunos autores mencionan contínuamente que las hienas evitan el dimorfismo sexual "binario" en los mamíferos (dimorfismo sexual hace alusión a las diferencias externas entre machos y hembras de una misma especie), ya que exhiben comportamientos típicos de machos (🙃) como la agresión pronunciada, dominio social, liderazgo territorial, juego brusco y marcación de olor. Traducción: las hienas junto a los lémures son los únicos mamíferos conocidos que presentan completa dominancia en las jerarquías por parte de las hembras.

Entonces, ¿cómo puedo diferenciar machos de hembras?

Spoiler: no podrás. O bueno, tal vez únicamente si las tuvieras taaaan cerca para poder diferenciar la forma del "glande" de ambos sexos. También existen diferencias leves en las características del vientre o las glándulas anales.

Cunha et al. 2014. Place and Glickman (2004). Glickman et al. 2005.

Y todo esto, ¿a qué puede deberse?

Bueno, este es momento donde tenemos que ponernos endocrinólogos:

Se ha considerado que la causa detrás de esto puede relacionarse a altos niveles de andrógenos durante la gestación, produciendo un sobredesarrollo en los órganos sexuales de la hembra durante el desarrollo embrionario. Como ya vimos, estos niveles de andrógenos altos se han relacionado a la dominancia y agresiones de los machos.

¡PAUSA! ¿Qué son los andrógenos?

De manera general son un conjunto de hormonas, donde se ubica la testosterona. Si bien los andrógenos presentan una gran cantidad de funciones para machos y hembras, se sabe que la testosterona tiende a ser la hormona más importante en el desarrollo sexual de los machos. Entonces, ¿esta anatomía extraña de las hienas hembras se debe al exceso de andrógenos?

Pues, se ha sugerido. Pero otros estudios indican que la "masculinización" no es necesariamente dependiente de los andrógenos como en otros mamíferos. Como siempre, depende de la especie.

Algo bastante interesante es que la producción de andrógenos por la placenta y los ovarios fetales sí puede asociarse a la organización de sitios neuronales que subyacen las agresiones neonatales e incluso en su vida adulta, ya que las hembras muestran una hiper-agresividad en comparación a los machos. Se sugiere que las hembras de esta especie tienen niveles de andrógenos más altos que el resto de los mamíferos.

Finalmente, debido a que el clítoris presenta un canal muy estrecho, se rasgará para permitir el nacimiento en las hembras que paren por primera vez dando a luz individuos precoces de 1 a 2 kg. Debido a esto, los próximos partos resultarán más sencillos.

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Saluditos!

Literatura consultada

(No, la bibliografía no está homogeneizada ni lo estará, nimodo)

Castello, J., Kitchener, A. y Sliwa, A. 2020. Felids and Hyenas of the World: Wildcats, Panthers, Lynx, Pumas, Ocelots, Caracals, and Relatives. Princeton University Press. 280 pp.

Cunha, G., Risbridger, G., Wang, H. et al. 2014. Development of the external genitalia: perspectives from the spotted hyena (Crocuta crocuta). Differentiation 87:4–22

Frank, L. G., Glickman, S. E., & Powch, I. (1990). Sexual dimorphism in the spotted hyaena (Crocuta crocuta). Journal of Zoology, 221(2), 308–313.

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